Anatomia

O sistema caulinar, constituído pelo caule e suas folhas, é a parte da planta que fica acima do solo originado durante o desenvolvimento do embrião, onde é representado pela plúmula. Os caules atuam como estruturas de conexão entre as raízes e as folhas e por este motivo o sistema de vasos que eles possuem promove o transporte acendente dos materiais inorgânicos até as folhas e a coleta e a distribuição dos fotoassimilados ao longo do corpo da planta.

O meristema apical do sistema caulinar origina meristemas primários como os encontrados na raiz: protoderme, procâmbio e meristema fundamental, que se desenvolvem no corpo primário da planta originando: epiderme, tecidos vasculares (xilema primário e floema primário) e tecido fundamental, respectivamente.

O córtex do caule geralmente contém parênquima com cloroplastos. Os espaços intercelulares são amplos, mas às vezes limitados à parte média do córtex. A parte periférica deste frequentemente contém colênquima, disposto em cordões ou em camadas mais ou menos contínuas. Em algumas plantas, é o esclerênquima e não o colênquima que se desenvolve como tecido de sustentação, conferindo assim mais rigidez por conta da lignina. A parte mais interna do tecido fundamental, a medula, é composta de parênquima, que pode conter cloroplastos.

O crescimento secundário (crescimento em espessura)  resulta da atividade de dois meristemas laterais: o câmbio vascular e o câmbio da casca, originados a partir dos meristemas primários, procâmbio e meristema fundamental de forma respectiva. O câmbio vascular será responsável pela produção de xilema e floema secundários no caule, resultando na formação de um cilindro de tecidos vasculares, dispostos radialmente. Comumente, muito mais xilema secundário do que floema secundário é produzido no caule, como acontece na raiz, causando a destruição da região medular.

Caule em crescimento secundário
Caule em crescimento secundário

Com o crescimento secundário o floema é empurrado para fora e suas células de parede fina são destruídas. Somente as fibras de parede espessa permanecem intactas. Como na maioria das raízes lenhosas, a formação da periderme ocorre após o inicio da produção de xilema e floema secundário. Substituindo a epiderme como revestimento de proteção, a periderme consiste em: feloderme, felogênio (câmbio da casca) e súber.

Abaixo segue cortes transversais de caule de monocotiledôneas e eudicotiledôneas.

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Na organização do caule, as células estão dispostas em um circulo separando o floema para fora e o xilema para dentro. Esse círculo é o câmbio, constituído de células meristemática. O que fica dentro dos feixes tem o nome de câmbio fascicular e o que fica entre os feixes é o cambio interfascicular. A partir do câmbio formam-se novos elementos do floema e do xilema e, assim, o feixe cresce em espessura. O crescimento do feixe é acompanhado pelos outros elementos do caule, inclusive pelo parênquima.
Em geral os caules de monocotiledôneas não apresentam crescimento em espessura, pois essa característica pertence às Eudicotiledôneas que possuem porte arbóreo. Nessas plantas o xilema forma a madeira ou alburno e o cerne da madeira, localizado no centro do tronco e constituído por xilema que já não conduz mais matéria inorgânica, por este motivo  sua coloração é sempre mais escura que o alburno. Geralmente em eudicotiledôneas o floema localiza-se junto à casca do tronco.
Detalhes do caule
Detalhes do caule

Vale lembrar que  os caules podem apresentar diversas modificações e desempenhar funções distintas de acordo com suas necessidades adaptativas, como os aéreos a exemplo das gavinhas (auxiliam no suporte), os subterrâneos no caso dos tubérculos e bulbos (armazenamento de nutrientes) e os suculentos (armazenamento de água).

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